Marcha bípeda de un homínido desconocido en Tanzania, Laetoli.

El sitio (Site-G) pertenece al Plioceno, datado, con el método "potasio-argón" en 3.7 millones de años antes del presente. Que es un yacimiento del periodo Paleolítico inferior del actual territorio de Tanzania, famoso por sus incitas de humanos antiguos, preservadas en cenizas volcánicas, está localizado a 45 kilómetros al sur de Olduvai. 

Fotografía de una de las huellas fósiles de Olduvai, tomada de news.spain.com

La garganta de Olduvai o Oldupai (en suajili: Bonde la Oltupai) es un yacimiento paleontológico y arqueológico, correspondiente a la las llamadas culturas "olduvayenses" y "achelenses". Se encuentra al norte de la actual Tanzania y constituye uno de los lugares más importantes del territorio del este africano. Sus señales de ubicación son la famosa "llanura del Serengueti, dentro del "Gran Valle del Rift", que es una gran depresión que comprende unos 2,900 kilómetros cuadrados, donde la acción derivada del movimiento de las placas continentales y la erosión han dejado al descubierto sedimentos de una antigüedad comprendida entre algo más de dos millones de años y hasta hace unos quince mil años, es decir, entre el Plioceno superior y el Pleistoceno.

Las líneas de huellas producidas por un grupo de tres hominídos, fueron descubiertas entre los años  1976 y 1977 por un equipo liderado por Mary Douglas Nicoly (1913 - 1996), conocida bajo su nombre de de casada como Mary Leakey y  Richard Hay que formaba parte del equipo de arqueólogos, fueron preservadas en ceniza de una erupción del volcán Sadiman, que se encuentra a unos veinte kilometros del lugar. La lluvia liviana convirtió una capa de 15 centímetros de grueso en "tufa", que es una toba calcárea, sin destruir las impresiones dejadas por los pies de todos los animales que caminaron por allí. Con el transcurso de los siglos fueron cubiertas por otros depósitos de cenizas. Unas gruesas marcas de gotas indican que acababa de llover. Durante la campaña de 1975 - 1976, durante un paseo de reconocimiento por por este lugar ubicado en la actual Tanzania, Andrew Hill, uno de los especialistas del equipo de Mary Leakey, se agachó para esquivar una boñiga de elefante que le tiró un colega y vio unas marcas petrificadas en el suelo. Eran de rinoceronte, pero se emprendió la excavación sistemática en el lugar y en dos años sacaron a la luz unos rastros de homínidos. Éstos son la más primitiva impronta de "bipedalismo" de los ancestros del hombre que se ha encontrado y un descubrimiento determinante de la paleoantropología.

Explica Richard Leakey (19 diciembre 1944), el segundo hijo de Mary y Louis (1903 - 1972), en su libro "La formación de la humanidad". "La conservación de los rastros se debe a circunstancias específicas que se dieron en aquel lugar hace 3.5 millones de años: el Sadiman se mantuvo en erupción durante quizá un mes y depositó sucesiva capas muy finas de ceniza. La alfombra de ceniza estaba en condiciones óptimas para captar huellas: si hubiera llovido menos, el viento se habría llevado las cenizas, y si hubiera llovido más, cualquier impresión habría sido borrada por el agua;  El sol coció las huellas cubiertas con otras capas de ceniza. La arena que se acumuló contribuyó a preservarlas. Es el hallazgo más notable logrado en toda mi carrera, dijo mi madre".

Estas huellas homínidas fueron producidas por tres individuos, uno de ellos caminando sobre las huellas de otro , haciendo que las pisadas originales fueran difíciles de encontrar. Todas realizadas en la misma dirección, se estima que fueron producidas por un grupo, aunque no hay evidencias a favor de que se constituyese como una grupo familiarvisitando el abrevadero ahí existente en aquella época. Sin embargo si se ha inferido que realizaban un desplazamiento tranquilos, como paseando.

La importancia de estas huellas es que demuestran que esos homínidos caminaban erectos habitualmente. Los pies no tienen el dedo gordo móvil como los simios, en cambio tienen el arco típico de los humanos modernos.

El estudio de estas huellas indican un bipedismo completo (semejante al del hombre moderno), apoyando primero el talón, luego el arco, y finalmente los dedos, haciendo fuerza en estos, especialmente en el dedo gordo para adelantar el cuerpo y separar el pie del suelo.

Todos estos lugares y sus magníficos "tesoros antropológicos", continuan en estudio y ahora son sometidos a análisis con nuevas herramientas tecnológicas y criterios distintos a los vigentes en el pasado.

Jeremy DeSilva profesor de antropología en los departamentos de antropología y ciencias biológicas del Dartmouth College y autor de "Primeros pasos: cómo caminar erguido nos hizo humanos", es actualmente el responsable del estudio que menciona la conclusión de que hace 3.6 millones de años existieron dos especies homínidas que tenían marcha bípeda de diferentes formas, una era el "Australopithecus afarensis", y el otro es aún desconocido.

Ellison Mcnutt. Tomada de macnuttej.wixsite.com

Ellison Macnutt profesora adjunta de la Universidad de Ohio, en el mes de junio del 2019, un equipo conformado por investigadores de las Universidades de Denver y Ohio fue para volver a abrir las investigaciones sobre las pisadas encontradas en Laetoli. En aquellas fechas Mary Leakey concluyó que estos pasos se debían a un extraño desplazamiento "tambaleante", pero no llegó a identificar al sujeto que las había realizado.

La pisada más extraña es la correspondiente al pie izquierdo pasando exactamente frente al derecho. El movimiento que le produjo conlleva a colocar un pie frente al otro en línea recta, hecho que no corresponde a la biomecánica humana. Declaró Macnutt: "los humanos no llevan a cabo este tipo de pasos normalmente, sólo son factibles si lo que se lleva a cabo es un movimiento para restablecer el equilibrio, estas huellas pueden ser el resultado de los pasos realizados al intentar restablecer el equilibrio al cruzar por un terreno desnivelado.

En este mes ha actualizado sus análisis teóricos sobre el particular y lo ha publicado en la revista "Nature", en el artículo titulado: "Footprint evidence of early hominin locomotor diversity at Laetoli, Tanzania", se ha utilizado la fotogrametría en tercera dimensión, así como matemáticas aplicadas. Y escribe en dicha publicación:

Los senderos bípedos descubiertos en 1978 en el sitio G de Laetoli, Tanzania y fechados hace 3.66 millones de años son ampliamente aceptados como la evidencia inequívoca más antigua de bipedalismo obligado en el linaje humano. Otro rastro descubierto dos años antes en el sitio A cercano, fue parcialmente excavado y atribuido a un homínido, pero las curiosas afinidades con los osos (ursidos) marginaron su importancia para la comunidad paleoantropológica, y la ubicación de estas huellas cayó en la oscuridad. En 2019, localizamos, excavamos y limpiamos la vía del sitio A, produciendo un archivo digital utilizando fotogrametría 3D y escaneo láser. Aquí comparamos las huellas de este sitio con las de los osos negros estadounidenses, los chimpancés y los humanos, y mostramos que se parecen más a las de los homínidos que a las de los ursidos. De hecho, el paso estrecho corrobora la interpretación original de un homínido bípedo pequeño y cruzado. Sin embargo, las proporciones inferidas del pie, los parámetros de la marcha y las morfologías tridimensionales de las huellas en el sitio A se distinguen fácilmente de las del sitio G, lo que indica que en Laetoli coexistieron un mínimo de dos taxones de homínidos con diferentes pies y modos de andar.

En 1976, Peter Jones y Philip Leakey descubrieron cinco huellas bípedas consecutivas en el sitio A de Laetoli dentro de la localidad 7, un área de cuatrocientos noventa metros cuadrados  fechada hace 3.66 millones de años y con 18,400 huellas de animales.  sugirió tentativamente que el camino fue hecho por un homínido1. "Las huellas", escribió, "indican un paso rodante y probablemente lento, con las caderas girando a cada paso, en oposición al paso libre del hombre moderno [los humanos]". Leakey y Hay clasificaron las huellas como homínidos, pero con la advertencia de que "la marcha era algo tambaleante, con un pie cruzando delante del otro".

Dos años más tarde se descubrieron huellas de homínidos inequívocos en el sitio G, lo que arrojó dudas sobre el estado de los homínidos en el sitio A3,4,5. Los investigadores describieron las huellas en el sitio A como "muy inusuales", 6 "con formas curiosas" 7 y "enigmáticas" 8 y, sin embargo, el consenso fue uniforme: fueron producidas por un mamífero plantígrado que se movía bípedo. Tuttle4 adelantó tres hipótesis para explicar la morfología de las pisadas y la marcha cruzada (es decir, cuando un pie de cada lado cruza la línea media antes del aterrizaje): (1) distorsión del sustrato; (2) fueron dejados por un oso juvenil (ursid); o (3) son evidencia de otra especie de homínido. Para probar la segunda posibilidad, Tuttle4,9,10,11,12 recopiló datos de osos de circo entrenados para caminar bípedos y descubrió que sus pasos cortos y pies relativamente anchos coincidían con las huellas del sitio A, aunque los osos bípedos dan pasos más amplios. . Además, el quinto dígito suele ser el más grande en las ursid, lo que resuelve el "problema de los pasos cruzados", aunque Tuttle4,12 señaló que los humanos ocasionalmente cruzan los pasos. Concluyó que “hasta que se realicen estudios biométricos y kinesiológicos detallados y naturalistas en osos bípedos y humanos descalzos, tendremos que posponer la elección entre las hipótesis de homínidos y ursidos sobre el individuo A de Laetoli.

Para complicar aún más las cosas, la morfología interna de las huellas del sitio A nunca se limpió completamente del relleno de la matriz. White y Suwa argumentaron que “la identificación confiable de estas enigmáticas huellas en el sitio A de Laetoli será imposible hasta que estén más completamente limpiadas y seguidas lateralmente”. En consecuencia, nos motivó a reubicar y volver a excavar el sitio A y realizar un análisis comparativo detallado de las huellas, así como la locomoción de osos (Ursus americanus), chimpancés (Pan troglodytes) y humanos (Homo sapiens) para probar si las huellas en el sitio A eran dejado por un homínido o un oso.

Redescubrimiento del sitio A.

Utilizando mapas detallados de Leakey y Harris, identificamos el sendero proboscidean adyacente a las huellas bípedas. Limpiamos la sobrecarga circundante hasta que uno de nosotros (K.F.) encontró la huella A3. Luego se cepilló el área para dejar al descubierto A1 – A5, que no han experimentado erosión perceptible desde su descubrimiento inicial. Debido a que la toba de huella está erosionada hacia el norte, excavamos al sur (87 centímetros) y al este (54 centímetros ) desde el talón de A1, pero no se encontraron huellas adicionales (Información complementaria).

Después de cepillar el sedimento de A3, usamos un depresor de lengua de madera para eliminar el relleno de toba que quedó intacto durante las temporadas de campo 1976-1978. La impresión alucial está claramente definida y mide unos 30 milímetros de ancho. Fundamentalmente, expusimos la impresión del segundo dígito. Eliminamos el relleno de A2, pero no pudimos hacerlo por completo sin arriesgarnos a dañarlo. Sin embargo, el talón y la impresión alucinante son claros. La información detallada de las otras huellas (A1, A4 y A5) se limita a estimaciones de longitud, ancho y longitud de paso.

Aunque la calidad de conservación varía dentro y entre A1-A5, no hay evidencia de que las métricas biológicamente informativas se vieran afectadas por la distorsión del sustrato. Los rastros adyacentes y combinados de otros animales (que varían en tamaño desde gallinas de Guinea hasta elefantes) no muestran evidencia de distorsión en sus perímetros o morfologías internas. Dado que es probable que las superficies de las pistas representen escalas de tiempo de horas a días es parsimonioso inferir condiciones de sustrato y procesos tafonómicos similares durante la formación de la impresión y las épocas posteriores.

Evaluación de hipótesis de osos y homínidos.

Grabamos 50.9 horas de vídeo del comportamiento del oso negro americano salvaje. La postura y la locomoción bípeda sin apoyo ocurrieron solo el 0.09% del tiempo total de observación, del cual el 59% fue postural y el 41% fue locomotor. En solo un caso, un oso dio cuatro pasos bípedos sin ayuda. Por lo tanto, asumiendo que nuestros hallazgos son generalizables a otros ursidos, la probabilidad de observar cuatro pasos bípedos consecutivos es 0.003%. La baja frecuencia de este comportamiento, y la ausencia de pasos transicionales cuadrúpedos-bípedos, hace que sea poco probable, pero no imposible, que el bipedalismo ursid se haya conservado en el sitio A. Además, Laetoli carece de fósiles de ursid a pesar de la recuperación de más de veinticinco mil fósiles. atribuido a ochenta y cinc especies de mamíferos. Si es que estaban presentes, los ursidos eran raros en el paisaje. Aunque los conjuntos de huellas pueden incluir un número sorprendente de huellas de taxones cuyos fósiles esqueléticos son raros (por ejemplo, frecuencias relativamente altas de huellas de aves en Laetoli  y en sitios de un millón y medio de años de antigüedad cerca de Ileret, Kenia), no existe una explicación tafonómica clara para por qué las huellas de ursid estarían presentes pero sus fósiles ausentes.

Además, medimos cuarenta y seis huellas de cuatro osos negros juveniles salvajes que caminan bípedos elegidos específicamente porque la longitud de sus pies (media = 145.7 milímetros) estaba dentro del 10% de la longitud de las huellas del sitio A (media = 161,.7 milímetros). Además, medimos las huellas de los chimpancés producidas durante el cuadrúpedalismo (n = 54 de 46 adultos; Santuario de chimpancés de la Isla Ngamba, Uganda) y durante el bipedalismo (n = 44 de dos subadultos; Universidad de Stony Brook, EE. UU.). Comparamos estos datos con huellas humanas descalzas producidas bajo tres condiciones: (1) calzado habitualmente (n = 654) caminando sobre una colchoneta de presión planta; (2) habitualmente descalzos o mínimamente calzados (n = 41) caminando en barro deformable; y (3) huellas del Pleistoceno tardío (n = 113) de Engare Sero, Tanzania, formadas en ceniza volcánica re-elaborada.

Coincidimos con otros en que las proporciones de las dimensiones de la huella (por ejemplo, el ancho del talón y el antepié) y la longitud del paso observadas en el sitio A caen dentro del rango de ursid. Sin embargo, para estas mismas medidas, el sitio A también es parecido a un chimpancé y moderadamente similar a las huellas definitivas de los homínidos de los sitios G y S. De ello se deduce que el sitio A estaba dando pasos cortos, como ocurre cuando los humanos caminan lentamente o sobre un sustrato resbaladizo. No es que el paso fuera como el de un ursid. Con relleno adicional eliminado de A2 y A3, las dimensiones del perímetro son decididamente similares a las de los homínidos con impresiones anchas del talón en relación con el ancho del antepié. Por el contrario, los chimpancés y los osos tienen tacones relativamente estrechos. Además, con las huellas completamente excavadas y limpias, no encontramos evidencia de huellas de garras, aunque a veces están ausentes en las huellas de ursid. Aquí, las impresiones estuvieron ausentes en el 31% de las huellas de ursid. Para probar si A3 fue producido por un pie izquierdo de homínido o un pie derecho de ursid, comparamos el ancho del hallux con el segundo dígito en huellas humanas (n = 30) y chimpancé (n = 50), y el quinto dígito con la cuarto en pistas de oso (n = 5). Las impresiones de los dedos A3 coinciden con las proporciones distintivas de los humanos y los chimpancés en lugar de las de los osos.

Al establecer que A3 es un pie de homínido izquierdo, ahora podemos confirmar que se produjeron pasos cruzados. Los pasos cruzados nunca se observaron en nuestra muestra comparativa, pero los humanos lo hacen ocasionalmente como una estrategia compensatoria para restablecer el equilibrio después de una perturbación. De hecho, sugerimos que los pasos cruzados apoyan la hipótesis de que las huellas del sitio A fueron dejadas por un homínido. El paso cruzado es improbable, y quizás imposible, cuando los osos o los chimpancés caminan bípedos. Producen grandes excursiones mediolaterales de su centro de masa y caminan con caderas muy abducidas, lo que da como resultado una alta relación entre el ancho de la zancada y la longitud del paso. Por el contrario, los pasos cruzados humanos están habilitados por su centro mediolateral reducido de masa y movimientos corporales, caderas en aducción y ángulo bicondilar (es decir, rodillas en valgo), lo que da como resultado una proporción correspondiente baja, como se expresa en cada pista en Laetoli. Los anchos de paso relativos de las huellas de los sitios G y S caen directamente dentro de la distribución humana moderna. Las huellas del sitio A se encuentran fuera de las distribuciones de humanos, chimpancés y osos, pero son más parecidas a las de los humanos. Este resultado indica que el creador de las huellas del sitio A tenía rodillas en valgo o caderas en aducción, o ambas. La presencia de cualquiera de los rasgos bípedos aboga por un homínido fabricante de las huellas del sitio A.

¿Qué homínido?

En general, se acepta que Australopithecus afarensis produjo las huellas en los sitios G y S8. Por tanto, es tentador asignar las pistas del sitio A a Australopithecus afarensis; sin embargo, esta premisa requiere un examen de la ontogenia del pie y la variación morfológica intraespecífica que tenga en cuenta la creciente evidencia fósil de la diversidad locomotora (y presumiblemente taxonómica) entre los homínidos del Pliocenoe. Con una altura de entre 101 y 104 centímetros (según las ecuaciones de Dingwall et al.34), el creador de las huellas del sitio A era más pequeño en altura que otros de los especímenes que dejaron sus huellas en Laetoli, que oscilaban entre 111-116 centímetros (sitio G1) y 161-168 centímetros. (sitio S1). Es plausible que las huellas del sitio A fueran hechas por un Australopithecus afarensis juvenil, pero esta hipótesis se ve socavada por una morfología de huella distinta a la de los sitios G o S.

La relación entre el ancho y la longitud del pie sigue una trayectoria ontogenética diferente en humanos y chimpancés; Los pies humanos son consistentemente más estrechos que los pies de los chimpancés. Las huellas hechas por humanos descalzos tanto de los tiempos modernos como del Pleistoceno son un poco más anchas que las hechas por humanos calzados en poblaciones industrializadas. Las huellas no distorsionadas de los sitios G y S caen dentro de la distribución humana. A3 es más parecido a un chimpancé por ser ancho en comparación con su longitud. En los chimpancés, esta forma de huella más ancha se debe, en parte, a la mayor divergencia del hallux. Por lo tanto, medimos la divergencia alucial como una relación de la distancia entre el centro de la impresión hecha por el primer y segundo dígitos y la longitud de la huella. Para esta métrica, los humanos y los chimpancés son claramente distintos. Las huellas del sitio G mejor definidas se superponen a la distribución humana, mientras que la huella A3 no; posee un hallux ligeramente más divergente que los humanos y el sitio G, aunque no tan divergentes como los de los chimpancés. Este hallazgo por sí solo no descarta un Australopithecus afarensis juvenil, dado que el pie de Dikika (Afar, Etiopía) tiene un hallux ligeramente más divergente y móvil que sus contrapartes adultas.

Para explorar otros rasgos instructivos, comparamos las relaciones proporcionales de profundidad de los dedos del pie como lo describen Raichlen y Gordon (Métodos suplementarios). El valor medio para el sitio A (−0.191) es distinto del de Laetoli G1 y de los humanos que usan una marcha con la cadera doblada y la rodilla doblada, pero se superpone al extremo inferior de la variación en Laetoli S. Además, las pistas A1-A3 muestran una cresta elevada de ceniza endurecida entre el talón y el antepié lateral. No está claro si esta cresta es evidencia de cizallamiento del sustrato o movilidad del mediopié, una característica ausente en las huellas G y S de Laetoli e inconsistente con los restos del pedal de Australopithecus afarensis.

Finalmente, probamos si podíamos muestrear al azar huellas con topografía interna similar a las diversas huellas de Laetoli de las de humanos o chimpancés (siguiendo a Hatala et al.42). Las huellas de los sitios G y S pueden incluirse en el rango de variación de la huella humana sin calzar remuestreada, mientras que la morfología promedio de las huellas A2 y A3 es distinta de las huellas de los humanos habitualmente sin calzar y las de los sitios G y S. De hecho, encajan cómodamente dentro de la distribución remuestreada de chimpancés, siendo tan distintos como las huellas de los chimpancés son de las morfologías de las huellas humanas descalzas. Una posible explicación para una morfología de huella tan diferente es que las huellas del sitio A fueron hechas por un Australopithecus afarensis cruzado. Probamos esta hipótesis comparando las huellas de los humanos (n = 10) caminando con su forma de andar preferida y luego cruzando los pasos. Descubrimos que las huellas humanas normales y transversales difieren mínimamente y no coinciden en magnitud o dirección con las diferencias entre las impresiones del sitio G y S y las impresiones del sitio A.

Conclusión.

Por lo tanto, concluimos que las huellas del sitio A fueron hechas por un homínido bípedo con un pie distinto y presumiblemente más primitivo que Australopithecus afarensis. La forma macroscópica del pie es similar a la de un chimpancé, con una ligera divergencia alucinante y quizás algo de movilidad en la parte media del pie. Sin embargo, el individuo del sitio A caminaba bípedo con un ancho de paso estrecho indicativo de rodilla en valgo, caderas en aducción o ambas. Esta combinación de morfología del pie y cinemática de la marcha inferida de las huellas conservadas impide que hayan sido realizadas por Australopithecus afarensis. Se están acumulando pruebas de la diversidad taxonómica en los homínidos durante el Plioceno, incluso en Laetoli pero estos homínidos no caminaban con pies morfológicamente idénticos. Por ejemplo, el pie BRT-VP-2/73 del sitio de 3.4 Millones de años de antigüedad de Woranso-Mille, Etiopía demuestra que al menos dos morfos de pie diferentes coexistieron en la Depresión de Afar durante el Plioceno.

Sugerimos que la evidencia de la huella de la diversidad locomotora de homínidos está presente de manera similar en Laetoli, Tanzania, y lo ha estado desde el descubrimiento de la vía del sitio A en la década de 1970.

Análisis comparativos de las formas de la huella de Laetoli.

"Los análisis comparativos siguieron métodos similares a los análisis de remuestreo publicados anteriormente. En resumen, la muestra comparativa humana incluyó 245 huellas producidas por 29 individuos de Daasanach adultos y 12 jóvenes habitualmente descalzos que viajaban a velocidades de caminar. La muestra comparativa de chimpancés incluyó 45 huellas producidas por dos individuos que caminaban bípedos. Las muestras de Laetoli incluyeron solo las pistas mejor conservadas de cada sitio, dejando muestras de cinco huellas del sitio G que fueron descritas por sus excavadores originales como libres de daño tafonómico que oscurecería la topología de la pista (G1-25, G1-27, G1-33 , G1-34 y G1-35) y dos del sitio S (L8-S1-2 y L8-S1-4). Para el sitio A, incluimos las pistas A2 y A3, ya que eran las únicas dos en las que estábamos relativamente seguros de identificar las regiones de interés en toda la pista. Sería deseable tener tamaños de muestra más grandes, pero no queríamos sacrificar la calidad de los datos por la cantidad al incluir pistas sobreimpresas o que no parecían representar la anatomía completa del pie. No nos basamos en pruebas estadísticas paramétricas para las que serían necesarios tamaños de muestra más grandes, sino que utilizamos un enfoque analítico que podría manejar conjuntos de observaciones más pequeños (ver más abajo).

Para cada huella experimental y fósil, se construyeron modelos "3D" utilizando fotogrametría, a través de una variedad de métodos descritos aquí para el sitio A de Laetoli y en otros lugares por los autores para otras muestras 20,21,35,42. Usando Geomagic Wrap (v. 2021.0.0) (3D Systems), se ajustó un plano de mejor ajuste al sustrato no perturbado que rodea cada pista, y este se fijó al plano xy en el espacio de coordenadas mundiales. En esta orientación, se midieron las profundidades de la pisada en las regiones del talón medial y lateral, el mediopié medial y lateral y las cinco cabezas y dedos de los pies metatarsianos. Las mediciones de profundidad bruta se normalizaron, dentro de cada huella, a una escala de 0 a 1 para comparar las topologías de huellas que pueden variar en profundidad. Sin embargo, una prueba de rango con signo de Wilcoxon mostró que, en general, las muestras de huellas humanas y de Laetoli no difirieron significativamente en sus profundidades (P = 0.08). Se calcularon las medias intraindividuales de las 14 mediciones de profundidad normalizadas y se creó una matriz de covarianza entre sujetos utilizando los promedios de sujetos para las profundidades normalizadas en cada una de las 14 regiones medidas. También se calculó una "huella humana media" general al promediar las profundidades normalizadas medias dentro del sujeto, y esto representó una medida de tendencia central como se describe a continuación.

Para representar el rango de variación observada en la topografía de la huella humana, durante un mil iteraciones muestreamos aleatoriamente un sujeto humano y extrajimos una muestra de dos de sus huellas. Luego promediamos las profundidades normalizadas de esas dos huellas y calculamos la distancia de Mahalanobis (usando la matriz de covarianza entre sujetos) entre esta pista y la media de las huellas de todos los demás sujetos. Además, para un mil iteraciones seleccionamos un sujeto chimpancé aleatorio, extrajimos una muestra aleatoria de dos de sus huellas y calculamos la distancia de Mahalanobis entre el promedio de esas huellas y la huella humana promedio general. Para los rastros de Laetoli, las muestras del sitio A y del sitio S sólo incluyeron dos rastros, por lo que estos simplemente se promediaron y se calculó la distancia de Mahalanobis entre cada rastro promediado y la huella humana media. Para el sitio G de Laetoli, todas las posibles combinaciones de dos pistas (diez) se extrajeron de la muestra descrita anteriormente, y se calculó la distancia de Mahalanobis entre la pista promediada de cada combinación y la media humana. En todos los casos, calculamos distancias multivariadas utilizando la matriz de covarianza humana entre sujetos (es decir, tratando las huellas de chimpancés y fósiles como si provinieran de diferentes sujetos humanos). Todos los análisis descritos anteriormente, y el histograma que muestra distancias multivariadas (Fig. 2), se generaron usando R (v. 3.6.1), con scripts personalizados y funciones de los paquetes dplyr55, ggplot254 y reshape256.

Homo sapiens.

Los datos se extrajeron de estudios previos de dos poblaciones humanas modernas con el fin de recopilar todas las métricas relevantes del pie, la huella y la marcha.

Comparaciones de ancho de zancada y longitud de paso.

Se tomaron datos de 654 participantes, reclutados a través del Living Laboratory del Boston Museum of Science. El tamaño de la muestra fue determinado por el tráfico de visitantes del museo y la voluntad de participar en un estudio científico. En resumen, este conjunto de datos incluyó a 73 niños entre 2 y 7 años (29 mujeres y 44 hombres) y 581 individuos (366 mujeres y 215 hombres) entre las edades de 8 y 80 años. Se utilizó una alfombra de marcha sensible a la presión (6,1 m de largo x 0,89 m de ancho) con una resolución espacial de 1.27 cm y recopilación de datos a 120 Hz (GAITRite) para recopilar la longitud y el ancho de la zancada. Para un subconjunto de 33 adultos, se recopilaron datos adicionales utilizando un Tekscan PPM y se analizaron con FootMat Research (v. 7.10) para calcular la longitud del pie, el ancho de los dígitos 1 y 2 y la distancia lineal entre el centro de los dígitos 1 y 2. Estas medidas se utilizaron para calcular una relación de divergencia como se describe anteriormente en 'Pan trogloditas ».

Comparaciones de ancho del antepié, ancho del talón y largo del pie.

Dimensiones de la huella y datos de longitud de zancada de 29 adultos de Daasanach (15 hombres y 14 mujeres, de 18 a 47 años) y 12 niños (10 hombres y 2 mujeres, de 4 a 15 años), que viven cerca de la ciudad de Ileret, Kenia y crecieron ya sea habitualmente descalzos o mínimamente calzados se tomaron de Hatala et al.20,21. Los detalles del protocolo experimental reflejan en gran medida los procedimientos descritos anteriormente. En resumen, los sujetos generaron huellas mientras caminaban a través de una muestra rehidratada de los mismos sedimentos que conservan huellas de homínidos de uno y medio de millones de años en el pasado, cerca de Ileret. Se utilizaron cámaras de video para registrar a los sujetos mientras producían huellas, y se utilizaron dos paquetes de software de digitalización (MaxTRAQ Lite + v. 2.4.0.3 e ImageJ v.1.47) para medir la longitud de las zancadas y otras variables cinemáticas. Las dimensiones externas de los pies de los sujetos se midieron directamente con cintas métricas y calibradores digitales. Las fotografías a escala de las huellas producidas en cada ensayo se midieron utilizando ImageJ.

Experimentos humanos de huellas transversales.

Los experimentos fueron realizados por K.G.H. y E.M.W.-H. para investigar si la cinemática de pasos cruzados influye en las dimensiones del perímetro y las topologías internas de las huellas de un individuo y de qué manera. Por lo tanto, podríamos evaluar si el tamaño y la forma de las huellas del sitio A de Laetoli podrían haber sido generadas por un homínido con pies similares a los que dejaron huellas en los sitios G y S, pero mientras cruzaban. Los métodos detallados se proporcionan en la información complementaria. En resumen, diez sujetos adultos (incluidos seis mujeres, tres hombres y uno no binario entre 19 y 52 años) completaron diez ensayos en los que produjeron huellas en condiciones sedimentarias destinadas a imitar las de Laetoli. El tamaño de la muestra e determinó por la disponibilidad y la voluntad de participar en el estudio. Cinco ensayos se completaron con una marcha normal autoseleccionada y otros cinco se completaron con una marcha cruzada, como se infiere para el trackmaker del sitio A de Laetoli. En cada ensayo, se seleccionó una huella focal, se midió in situ y se fotografió (25-30 fotos por huella). También se midieron las longitudes y anchos de los escalones que rodean la pista. Se utilizaron fotografías para generar modelos 3D de las pistas utilizando el software Agisoft Metashape (v.1.7.3), y se generaron pistas normales y cruzadas promedio para cada sujeto utilizando DigTrace Pro (v.1.8.1) 53. Las longitudes y anchos de estas pistas promediadas se midieron utilizando Geomagic Wrap (v. 2021.0.0) (3D Systems). Las profundidades regionales se midieron y evaluaron utilizando los mismos métodos que se describen a continuación ("Análisis comparativos de las formas de la huella de Laetoli"). Las comparaciones intraindividuales nos permitieron comprender cómo los pasos cruzados influían en las dimensiones del perímetro y la topología interna de las huellas de un sujeto.

Fotografía de huellas de hominido desconocido.Tomada de npr.org

Datos y análisis de huellas fósiles.

Las métricas comparativas se cuantificaron a partir de un conjunto de huellas humanas modernas del Pleistoceno tardío en Engare Sero, Tanzania. Estas huellas son una comparación importante con las huellas de Laetoli, ya que fueron generadas en una circunstancia similar (huellas en ceniza volcánica) y representan una población temprana de humanos modernos descalzos. Una ortofoto 3D a escala del sitio de Engare Sero fue creada mediante fotogrametría por B.Z. y C.L.-P. para visualizar la distribución de huellas en todo el sitio utilizando Agisoft Photoscan (ahora Agisoft Metashape v. 1.4.4). El modelo fue creado a partir de cientos de fotos tomadas originalmente por el Programa de Digitalización 3D del Smithsonian en 2010. Las medidas que se definieron en Tuttle4, se tomaron de las huellas fósiles utilizando el software, ImageJ (v. 1.49), e incluyeron la longitud del pie y el ancho del antepié. , ancho de talón y ancho de paso de cada huella en Engare Sero. En algunos casos, se incluyeron huellas parciales para la medición, siempre que incluyan los puntos de referencia necesarios para esas mediciones. En general, se recopilaron datos de 151 huellas en el sitio de Engare Sero. De las 151 huellas, 61 se consideraron huellas parciales y 90 huellas se consideraron huellas completas. De estos, 67 medidas de longitud de paso y ancho de zancada y 105 medidas de ancho de talón y ancho de bola se incluyeron en nuestros análisis.

Todas las mediciones de las pistas G y S de Laetoli se obtuvieron de fuentes publicadas. Los diagramas de caja y bigotes y los gráficos bivariados (usando ggplot254) se generaron usando R (v. 3.6.1), mientras que la tabla y el gráfico circular se generaron usando Microsoft Excel (v. 2102).

Este extracto del artículo publicado en la revista "Nature", nos da una idea bastante de clara de las acciones que se siguen actualmente en la investigación de los sitios con fósiles, y que hacen necesaria la revisión de lo sancionado con anterioridad.

Estimo que esta práctica seguirá vigente en el futuro, logrando que se escriban de mejor forma las conclusiones anteriormente efectuadas, con la posibilidad de que incluso se cambien los resultados y conclusiones del pasado.